ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ПОТРЕБНОСТЕЙ

<

110714 1314 1 ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ПОТРЕБНОСТЕЙПотребности — форма связи организма с внешним миром и источник его активности. Именно потребности, являясь внутренними сущностными силами организма, побуждают его к разным формам активности ( деятельности), необходимым для сохранения и развития индивида и рода в целом. Потребности живых существ чрезвычайно разнообразны. Большинство исследователей выделяют три типа потребностей: биологические, социальные и идеальные.

Биологические потребности обусловлены необходимостью поддерживать постоянство внутренней среды организма. Побуждаемая ими активность всегда направлена на достижение оптимального уровня функционирования основных жизненных процессов, на достижение полезного, приспособительного результата. Эта активность возобновляется при отклонении параметров внутренней среды от оптимального уровня и прекращается при его достижении.

Биологические потребности (в пище, воде, безопасности и т.д.) свойственны как человеку, так и животным. Однако большинство потребностей у животных носит инстинктивный характер. Биологические потребности человека отличаются от аналогичных потребностей животных. Основное отличие лежит, прежде всего, в уровне социализации биологических потребностей человека, которые могут существенно видоизменяться под влиянием социокультурных факторов. Потребности, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность организма, хорошо известны — это потребности в пище, воде, оптимальных экологических условиях (содержание кислорода в воздухе, атмосферное давление, температура окружающей среды и т.п.). Особое место в этом ряду занимает потребность в безопасности. Неудовлетворенность этой потребности рождает такие ощущения, как тревога и страх.

Социальные потребности в качестве первоосновы включают следующие виды:

— потребность принадлежать к определенной социальной группе;

— потребность занимать в этой группе определенное положение в соответствии с субъективным представлением индивида об иерархии этой группы;

— потребность следовать поведенческим образцам, принятым в данной группе.    Идеальные потребности составляют биологически обусловленную основу для саморазвития индивида. В эту группу включаются:

— потребность в новизне;

— потребность в компетентности;

— потребность преодоления.

Потребность в новизне лежит в основе ориентировочно-исследовательской деятельности индивида и обеспечивает ему возможность активного познания окружающего мира. Две группы факторов имеют отношение к актуализации этой потребности: дефицит активации, который побуждает к поиску новых стимулов (сложных и изменчивых), и дефицит информации, который заставляет искать пути снижения неопределенности.

При описании потребностной сферы человека иногда как особый вид потребности выделяется информационная потребность, которая представляет собой не «сенсорный голод» как таковой, а потребность в разнообразной стимуляции. Неудовлетворенность информационной потребности может привести к нарушениям не только психического равновесия человека, но и жизнедеятельности его организма.

Одной из природных предпосылок обучения является потребность в компетентности. Она проявляется в стремлении повторять одно и то же действие до полного успеха его исполнения, и обнаруживается в поведении высших животных и нередко маленьких детей. Адаптивный смысл этой потребности очевиден: ее удовлетворение создает основу для овладения инструментальными навыками, т.е. основу для обучения в самом широком смысле этого слова.

Потребность преодоления («рефлекс свободы» по определению И. П. Пaвлoва) возникает при наличии реального препятствия и детерминирована стремлением живого существа преодолеть это препятствие. Рефлекс свободы ярче всего выражен у диких животных, стимулом для его актуализации служит какое-либо ограничение (препятствие), а безусловным подкреплением является преодоление этого препятствия.           

Психофизиологические механизмы возникновения  потребностей состоят в следующем.

Условия возникновения потребностей — проблема недостаточно разработанная, и некоторая определенность в настоящее время существует только в отношении таких витальных потребностей, как потребность в пище и воде. С точки зрения психологии голод и жажда — это гомеостатические влечения — драйвы, направленные на получение организмом достаточного для обеспечения выживания количества воды и пищи. Эти драйвы относятся к врожденным и не требуют специального научения, однако в течение жизни могут модифицироваться разнообразными влияниями среды.                                                                     

Природа чувства голода  состоит в следующем.   Энергетические баланс у людей поддерживается при условии соответствия поступления энергии ее расходу на мышечную работу, химические процессы (рост и восстановление тканей) и потерю тепла. Отсутствие пищи вызывает чувство голода, которое инициирует поведение, направленное на поиск пищи. При каких физиологически условиях возникает чувство голода? Первоначально предполагалось, что чувство голода возникает в результате сокращений пустого желудка, которые могут восприниматься механо-рецепторами, находящимися в стенках желудка.

По современным представлениям, решающую роль в этом играет растворенная в крови глюкоза. В норме, независимо от качества потребляемой пищи, концентрация глюкозы в крови поддерживается в пределах от 0,8 до 1,0 г/л. В промежуточном мозге, печени, стенках сосудов кровеностной системы находятся хеморецепторы, реагирующие на концентрацию глюкозы в крови, так называемые глюкоре-цепторы. Реагируя на снижение содержания глюкозы в крови, они способствуют возникновению чувства голода. Предполагается, что чувство голода может также возникать в результате нехватки в организме продуктов обмена белков и жиров.

Кроме этого, определенную роль в возникновении голода могут играть текущие условия жизнедеятельности. Известно, что при снижении температуры окружающей среды у теплокровных животных возрастает потребление пищи, причем в количестве, обратно пропорциональном имеющейся температуре. Таким образом, внутренние терморецепторы могут служить источником стимуляции, который способствует возникновению ощущения голода.

Наряду с физиологическими существуют и психологические факторы, регулирующие возникновение чувства голода. Режим питания, включающий ритмичность потребления пищи, длительность интервалов между приемами пищи, ее качественный состав и количество безусловно влияют на возникновение ощущения голода.

Стремление к определенной пище называют аппетитом. Он может возникать при ощущении голода и вне его (например, при виде или описании особо вкусного блюда). Специфический аппетит может отражать реальный дефицит какого-либо компонента в составе пищи, например, тяга к соленой пище может возникать в результате потери организмом значительного количества соли. Однако подобная связь прослеживается не всегда. Предпочтение одних видов пищи и отвращение к другим определяются индивидуальным опытом воспитания человека и культурными традициями.

Процесс поглощения пищи обычно прекращается задолго до того, как в результате ее переваривания исчезает дефицит энергии, вызвавший чувство голода и побудивший начать поглощение пищи. Сумма процессов, заставляющих завершить этот акт, называется насыщением. Ощущение сытости всегда сопровождается снятием напряжения (поскольку сопряжено с активацией парасимпатической системы) и положительными эмоциями, следовательно, оно представляет собой нечто большее, нежели простое исчезновение голода.                                                                     

Природа чувства жажды основывается на следующих положениях.  Тело взрослого человека содержит приблизительно 75% воды. При потере количества воды, превышающей 0,5% массы тела (около 350 мл у человека, имеющего вес тела 70 кг) возникает чувство жажды. Жажда — общее ощущение, основанное на комбинированном действии рецепторов многих типов, расположенных как на периферии, так и в головном мозге. Основные нервные структуры, ответственные за регуляцию водно-солевого баланса, находятся в промежуточном мозге, главным образом в гипоталамусе. В его передних отделах расположены так называемые осморецепторы, которые активируются при повышении внутриклеточной концентрации солей, т.е. когда клетки теряют воду. Осморецепторы называют рецепторами жажды, вызываемой дефицитом воды в клетках. Кроме них в формировании ощущения жажды могут принимать участие и другие факторы, например, рецепторы полости рта и глотки (создающие ощущение сухости), рецепторы растяжения в стенках крупных вен и другие. Важно подчеркнуть, что адаптация к ощущению жажды отсутствует, поэтому единственное средство ее устранения — потребление воды.Биохимические корреляты потребности в ощущениях. По некоторым данным, потребность в дополнительной стимуляции может определяться некоторыми биохимическими особенностями человека. Так, например, в известных исследованиях американского психолога М. Закермана, изучалась тенденция человека к поиску новых переживаний, стремление к физическому и социальному риску. Эту склонность определяют как «поиск ощущений». С помощью специального опросника можно оценить потребности человека в новизне, сильных и острых ощущениях. Установлено, что индивидуальный уровень потребности в ощущениях имеет свои биохимические предпосылки. Степень потребности в ощущениях отрицательно связана с уровнем следующих биохимических показателей: моноаминооксидазы (МАО), эндорфинов и половых гормонов.

Функция моноаминоксидазы состоит в контроле и ограничении уровня некоторых медиаторов (в частности, норадреналина, дофамина). Эти медиаторы обеспечивают функционирование нейронов катехоламиноэргической системы, имеющей отношение к регуляции эмоциональных состояний индивида. Если содержание МАО в нейронах оказывается сниженным (по сравнению с нормой), ослабляется биохимический контроль за действием указанных медиаторов. Эндорфины, продуцируемые в мозге биологически активные вещества, снижают болевую чувствительность и успокаивающе влияют на психику человека. Половые гормоны (андрогены и эстрогены) связаны с процессами маскулинизации и феминизации.

Другими словами, индивиды, у которых меньше продуцируется в организме МАО, эндорфинов и половых гормонов, с большей вероятностью будут склонны к формированию поведения, выражающегося в поиске сильной дополнительной стимуляции. Закерман высказал предположение, что поиск ощущений связан с необходимостью обеспечить оптимальный уровень активации в катехоламиноэргической системе. Поэтому индивиды с низким уровнем продукции катехоламинов будут, по-видимому, искать сильных ощущений, чтобы поднять активность этой системы до оптимального уровня.    В заключение хотелось бы сказать, что пример приведенный выше, дает основания полагать, что со временем могут быть обнаружены биохимические особенности, создающие условия для формирования некоторых, не только витальных, но и идеальных потребностей человека. Однако нельзя упускать из виду, что корреляция как метод анализа не дает основания для оценки причинно-следственных отношений. В принципе нельзя исключить того, что перечисленные биохимические особенности сами возникают как следствие поведения, например направленного на поиск ощущений, которое формируется в результате действия каких-либо других, неизвестных в настоящее время (может быть и социальных) факторов. Но на сегодняшний день, эта проблема остаётся актуальной, как для физиологов, психологов, так  и для социологов и др.

 

 

 

 

 

 

 

 

2 ХАРАКТЕРИСТИКА И КЛАССИФИКАЦИЯ РЕЦЕПТОРОВ. ОБЩИЕ СВОЙСТВА СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

 

Человек и животное непрерывно получают информацию о бесконечном многообразии изменений, которые происходят во внешней и внутренней среде. Это осуществляется благодаря наличию у организма специализированных структур, которые получили название анализаторы (сенсорные системы).

Под анализаторами (сенсорными системами) понимают совокупность образований, обеспечивающих восприятие энергии раздражителя, трансформацию ее в специфические процессы возбуждения, проведение этого возбуждения в структуры ЦНС и к клеткам коры, анализ и синтез специфическими зонами коры этого возбуждения с последующим формированием ощущения.

Понятие об сенсорных системах (или анализаторах) введено в физиологию И. П. Павловым в связи с учением о высшей нервной деятельности. Каждый анализатор состоит из трех отделов:

– периферический или рецепторный отдел, который осуществляет восприятие энергии раздражителя и трансформацию ее в специфический процесс возбуждения;

– проводниковый отдел, представленный афферентными нервами и подкорковыми центрами, он осуществляет передачу возникшего возбуждения в кору головного мозга;

– центральный или корковый отдел анализатора, представленный соответствующими зонами коры головного мозга, где осуществляется высший анализ и синтез возбуждений и формирование соответствующего ощущения.

Роль анализаторов при формировании приспособительных реакций чрезвычайно велика и многообразна. Согласно концепции функциональной системы П. К. Анохина формирование любой приспособительной реакции осуществляется в несколько этапов. Анализаторы принимают непосредственное участие в формировании всех этапов функциональной системы. Они являются поставщиками афферентных посылок определенной модальности и различного функционального назначения, причем, одна и та же афферентация может быть обстановочной, пусковой, обратной и ориентировочной в зависимости от этапа формирования приспособительной деятельности.

Рассмотрим и охарактеризуем периферический (рецепторный) отдел анализаторов. Рецепторы играют ведущую роль в получении организмом информации о состоянии внешней и внутренней среды. Благодаря большому многообразию рецепторов человек способен воспринимать стимулы разных модальностей.

Рецепторы представляют собой конечные специализированные образования, которые предназначены для восприятия энергии раздражителя и трансформации ее в специфическую активность нервной клетки. У большинства рецепторных аппаратов основной структурной единицей является клетка, снабженная подвижными волосками или ресничками, которые представляют собой как бы периферические подвижные антенны. В составе волосков выделяют девять пар периферических фибрилл, которые сокращаются под действием АТФ, благодаря чему осуществляется непрерывные поиски адекватного стимула и обеспечиваются условия взаимодействия с ним. Центральные две фибриллы выполняют опорную функцию.

<

Общий механизм рецепции слагается из механохимических молекулярных процессов, обеспечивающих движение антенн, и общих биохимических циклов при взаимодействии специфического стимула с рецепторными мембранами антенн. Однако, у некоторых рецепторов во взаимодействии со стимулом принимает участие вся клетка (например, хеморецепторные клетки, чувствительные к напряжению кислорода в крови), у других восприятие осуществляется микроворсинками (вкусовые луковицы). У большинства рецепторов кожи, внутренних органов и мышц участки преобразования стимула находятся в окончаниях нервных волокон.

В основу классификации рецепторов положено несколько критериев:

– психофизиологический характер ощущения: тепловые, холодовые, болевые и др.;

– природа адекватного раздражителя: механо-, термо-, хемо-, фото-, баро- осмбрецепторы и др.;

– среда, в которой рецептор воспринимает раздражитель: экстеро-, интерорецепторы.

– отношение к одной или нескольким модальностям: моно- и полимодальные (мономодальные преобразуют в нервный импульс только один вид раздражителя — световой, температурный и т. д., полимодальные могут несколько раздражителей преобразовать в нервный импульс — механический и температурный, механический и химический и т. д.);

– способность воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от рецептора или при непосредственном контакте с ним: – контактные и дистантные;

– уровень чувствительности (порог раздражения): низкопороговые (механорецепторы) и высокопороговые (ноцицепторы);

– скорость адаптации: быстроадаптирующиеся, (тактильные), медленноадаптирующиеся (болевые) и неадаптирующиеся (вестибулярные рецепторы и проприорецепторы);

– отношение к различным моментам действия раздражителя: при включении раздражителя, при его выключении, на протяжении всего времени действия раздражителя;

– морфофункциональная организация и механизм возникновения возбуждения: первичночувствующие и вторичночувствующие.

В первичночувствующих рецепторах стимул действует на воспринимающий субстрат, заложенный в самом сенсорном нейроне, который при этом возбуждается непосредственно (первично) раздражителем. К первичночувствующим рецепторам относятся: обонятельные, тактильные рецепторы и мышечные веретена.

К вторичночувствующим относятся те рецепторы, у которых между действующим стимулом и сенсорным нейроном располагаются дополнительные рецептирующие клетки, при этом сенсорный нейрон возбуждается не непосредственно стимулом, а опосредовано (вторично) — потенциалом рецептирующей клетки. К вторичночувствующим рецепторам относятся: рецепторы слуха, зрения, вкуса, вестибулярные рецепторы.

Механизм возникновения возбуждения у этих рецепторов различен. В первичночувствующем рецепторе транформация энергии раздражителя и возникновение импульсной активности идет в самом сенсорном нейроне. У вторичночувствующих рецепторов между сенсорным нейроном и стимулом расположена рецептирующая клетка, в которой под влиянием раздражителя идут процессы трансформации энергии раздражителя в процесс возбуждения. Но в этой клетке не возникает импульсной активности. Рецепторные клетки синапсами соединены с сенсорными нейронами. Под влиянием потенциала рецептирирующей клетки выделяется медиатор, который возбуждает нервное окончание сенсорного нейрона и вызывает в нем появление локального ответа — постсинаптического потенциала. Он оказывает деполяризующее действие на отходящее нервное волокно, в котором возникает импульсная активность.

Следовательно, у вторичночувствующих рецепторов локальная деполяризация возникает дважды: в рецептирующей клетке и в сенсорном’ нейроне. Поэтому принято называть градуальный электрический ответ рецептирующей клетки рецепторным потенциалом, а локальную деполяризацию сенсорного нейрона генераторным потенциалом, имея в виду, что он генерирует в отходящем от рецептора нервном волокне распространяющееся возбуждение. У первичночувствующих рецепторов рецепторный потенциал является и генераторным. Таким образом, рецепторный акт можно изобразить в виде следующей схемы.

Для первичночувствующих рецепторов:

– I этап — специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной рецептора;

– II этап — возникновение рецепторного потенциала в месте взаимодействия раздражителя с рецептором в результате изменения проницаемости мембраны для ионов натрия (или кальция);

– III этап — электротоническое распространение рецепторного потенциала к аксону сенсорного нейрона (пассивное распространение рецепторного потенциала вдоль нервного волокна называется электротоническим);

– IV этап — генерация потенциала действия;

– V этап — проведение потенциала действия по нервному волокну в ортодромном направлении.

Для вторичночувствующих рецепторов:

– I – III этапы совпадают с такими же этапами первичночувствующих рецепторов, но протекают они в специализированной рецептирующей клетке и заканчиваются на ее пресинаптической мембране;

– IV этап — выделение медиатора пресинаптическими структурами рецептирующей клетки;

– V этап — возникновение генераторного потенциала на постсинаптической мембране нервного волокна;

– VI этап — электротоническое распространение генераторного потенциала по нервному волокну;

– VII этап — генерация потенциала действия электрогенными участками нервного волокна;

– VIII этап — проведение потенциала действия по нервному волокну в ортодромном направлении.

Свойства периферического (рецепторного) отдела анализаторов следующие. В деятельности каждого анализатора и его отделов независимо от характеристики раздражителей различают ряд общих свойств. Для периферического отдела анализаторов характерны следующие свойства.

1. Специфичность — способность воспринимать определенный, т. е. адекватный данному рецептору, раздражитель. Эта способность рецепторов сформировалась в процессе эволюции.

2. Высокая чувствительность — способность реагировать на очень малые по интенсивности параметры адекватного раздражителя. Например, для возбуждения фоторецепторов сетчатки глаза достаточно нескольких, а иногда и одного, квантов света. Обонятельные рецепторы информируют организм о появлении в атмосфере единичных молекул пахучих веществ.

3. Способность к ритмической генерации импульсов возбуждения в ответ на однократное действие раздражителя.

4. Способность к адаптации — т. е. способность приспосабливаться («привыкать») к постоянно действующему стимулу. Адаптация может выражаться в снижении активности рецептора и частоты генерации импульсов возбуждения, вплоть до полного его прекращения. В зависимости от скорости адаптации различают:

– быстроадаптирующиеся (тактильные);

– медленноадаптирующиеся (терморецепторы);

– неадаптирующиеся (вестибулярные и проприорецепторы). Выделяют несколько видов адаптации:

– изменение возбудимости рецептора в сторону снижения — десенсибилизация;

– изменение возбудимости в сторону повышения — сенсибилизация.

Адаптация проявляется в снижении абсолютной чувствительности рецептора и в повышении дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптируемому. Сенсибилизация проявляется в стойком повышении возбудимости, которое вызывается многократными действиями пороговых раздражителей, наносимых один за другим.

Процессы адаптации в рецепторах могут определяться внешними и внутренними факторами. В качестве внешнего фактора в механизме адаптации могут выступать свойства вспомогательных структур. Так, например, причиной быстрой адаптации телец Пачини являются свойства вспомогательных структур — капсулы рецептора, которые не пропускают к нервному окончанию статической составляющей механического раздражения, в то время как динамическая составляющая раздражителя проходит через оболочки капсулы, хотя и уменьшается по амплитуде. Это предположение подтверждается тем, что после удаления капсулы рецептор начинает генерировать рецепторный потенциал в течение длительного действия раздражителя.

Внутренние факторы механизма адаптации связаны с изменениями физико-химических процессов в самом рецепторе. Например, выявлено различие в наборе натриевых и калиевых каналов в быстро- и медленноадаптирующихся рецепторах. Важную роль в явлениях адаптации играют эфферентные влияния от нервных центров. При наличии тормозной эфферентной регуляции процессы адаптации в рецепторах ускоряются.

5. Функциональная мобильность. Анализаторные системы способны изменять свою деятельность путем изменения количества функционирующих рецепторов в зависимости от условий окружающей среды и функционального состояния организма. Например, количество функционирующих вкусовых рецепторов больше в состоянии голода, а после приема пищи их количество уменьшается. При снижении температуры окружающей среды количество холодовых рецепторов кожных покровов увеличивается.

6. Низкая способность к аккомодации.

7. Специализация рецепторов к определенным параметрам адекватного раздражителя. Рецепторы, входящие в состав периферического отдела анализатора, неоднородны по отношению к различным моментам действия раздражителя. Имеются рецепторы, которые возбуждаются только в момент включения раздражителя, другие- только в момент выключения раздражителя, а третьи реагируют в течение всего времени действия раздражителя. Кроме того, имеются рецепторы, реагирующие на изменение интенсивности раздражителя или на его перемещение и т. д.

8. Способность к элементарному первичному анализу. Благодаря связи между отдельными рецепторами периферического отдела, отражающими отдельные параметры раздражителя, осуществляется элементарный первичный анализ последнего. Деятельность рецепторов осуществляется не изолированно, а во взаимодействии, в связи с чем уже на рецепторном уровне осуществляется анализ раздражителя по разным его характеристикам (параметрам).

9. Кодирование информации. Информация о действии химических, механических раздражителей, имеющих разнообразную природу, преобразуется рецепторами в универсальные для мозга сигналы — нервные импульсы. Таким образом рецепторы кодируют информацию о среде, т. е. преобразуя сигналы, непонятные мозгу, в сигналы, понятные ему.

Кодирование качества. Различение действующих на организм внешних раздражителей по их физической и химической природе происходит уже при первой встрече с ними соответствующих рецепторов. Это различение достигается избирательной чувствительностью рецепторов к определенному виду энергии и очень низкими порогами возбуждения. Глаз, например, возбуждается светом, но не реагирует на звук, а ухо чувствительно к звуку, но безразлично к свету и т. д. Как же мозг «узнает» модальность действующего раздражителя? Если потенциалы действия всех нервных волокон в принципе одинаковы, то почему раздражители разных модальностей ощущаются по-разному? Анализ отдельных признаков сенсорных стимулов в нервной системе не может основываться на показании только одного рецепторного образования, а должен осуществляться их совокупной деятельностью.

Сенсорный проводящий путь состоит из ряда модально-специфических нейронов, которые соединены синапсами. Такой принцип организации получил название меченой линии или топической организации. Суть этого принципа заключается в пространственно упорядоченном расположении нейронов на различных уровнях сенсорных систем соответственно характеристикам их рецептивных полей.

Рецептивное поле с морфологической точки зрения — это участок рецепторной поверхности, с которым данная нервная структура (волокно, нейрон) связана анатомически (жестко). С функциональной точки зрения — рецептивное поле — понятие динамическое, означающее, что один и тот же нейрон в различные отрезки времени в зависимости, например, от характеристики воздействия может оказаться связанным с различным числом рецепторов.

Принципу меченой линии противопоставлялась теория «структуры ответа», согласно которой рецепторы кодируют качественные особенности раздражителей структурой импульсного ответа. Эта теория предполагала отсутствие жестких связей между рецепторами и центральными нейронами. Основанием для нее послужили экспериментальные данные, показавшие, что кодирование информации осуществляется не одиночными импульсами, а группой равномерно следующих потенциалов действия. В качестве сигнальных признаков могут быть использованы дополнительные параметры активности рецепторов, например, частота импульсации или продолжительность межимпульсных интервалов.

Для равномерно следующих импульсов сигнальными признаками могут служить число импульсов в пачке или продолжительность пачек, а также интервалы между ними и периодичность их следования. Такое кодирование открывает безграничные возможности, т. к. вероятны самые разнообразные вариации с пачками импульсов. Пространственно-временное распределение электрической активности нервных волокон называют паттернами. Разнообразные качества стимулов, согласно этой теории, отображаются характерными «узорами» паттернов. Нейроны способны расшифровать эти сигналы и в зависимости от их структуры формировать ощущение, которое соответствует раздражителю, кодируемого определенными паттернами.

Нейрон, по-разному реагируя на различные паттерны, может участвовать в выполнении нескольких функций. Каждый оттенок качества ощущения возникает в результате деятельности комплекса нейронов, образующих динамические ансамбли, формирование которых зависит от характера паттернов, приходящих от рецепторов.

Для каждой модальности имеется своя форма кодирования информации в соответствии с физическими свойствами различаемых стимулов. Одни качества распознаются сенсорными системами, функционирующими по принципу топической организации, другие кодируются паттернами. Например, распознавание многих качеств зрительных образов осуществляется меченными линиями, а вкусовые раздражители кодируются паттернами.

Кодирование интенсивности. Так как частота афферентной импульсации зависит от амплитуды рецепторного потенциала, которая в свою очередь пропорциональна интенсивности раздражения, то кодирование интенсивности стимула осуществляется посредством изменения частоты следования нервных импульсов от рецепторов в нервные центры. Увеличение интенсивности раздражителя кодируется увеличением частоты импульсной активности.

Между интенсивностью стимула и частотой потенциалов действия существует логарифмическая зависимость — ощущение увеличивается пропорционально логарифму интенсивности раздражения. Эта зависимость получила название закона Вебера-Фехнера, описавших ее.

Одним из способов кодирования интенсивности сенсорных стимулов является кодирование числом нервных элементов, участвующих в ответе. Этот способ кодирования имеет существенное значение, т. к. не все афференты обладают одинаковым порогом возбуждения. Есть основания полагать, что ЦНС «считывает» интенсивность по числу реагирующих элементов, умноженному на среднюю частоту импульсации. Таким образом, изменения интенсивности раздражителя отображаются колебаниями частоты импульсации в отдельных афферентных волокнах и количеством каналов связи, по которым сигнализация поступает в мозг.

Пространственное кодирование. В некоторых сенсорных системах естественная стимуляция рецепторов характеризуется тем или иным распределением локальных стимулов. Способность определять место или конфигурацию стимулов называется пространственным различением. В зрительной и слуховой системах выделены афферентные каналы, пространственно разнесенные в центральных структурах и связанные с обработкой информации о локализации источника раздражения, его перемещении, хроматических и частотных качествах сигнала.

Временное кодирование. Способность оценки времени неотделима от других аспектов кодирования. Частота нервных разрядов — это универсальная переменная величина, которая изменяется во времени. Кодирование информации осуществляется группой равномерно следующих импульсов. В качестве сигнальных признаков используются такие временные параметры выходных сигналов, как частота импульсации или продолжительность межимпульсных интервалов. Для временного различия двух раздражителей необходимо, чтобы нервные процессы, вызванные этими раздражителями, не сливались во времени.

Таким образом, уже на уровне рецепторов осуществляется первичное кодирование качества стимулов и их количественных характеристик — переход из присущей им формы физической и химической энергии в форму нервных импульсов. Преобразованная информация поступает на следующий уровень сенсорной системы, где подвергается дальнейшим преобразованиям, приводящим к изменению кода. Ни на одном уровне сенсорной системы не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме, т. е. декодирование. Это основное отличие физиологического кодирования от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном, декодированном виде.

Свойства проводникового отдела анализаторов – этот отдел анализаторов представлен афферентными путями и подкорковыми центрами. Основными функциями проводникового отдела являются: анализ и передача информации, осуществление рефлексов и межанализаторного взаимодействия. Эти функции обеспечиваются свойствами проводникового отдела анализаторов, которые выражаются в следующем.

1. От каждого специализированного образования (рецептора), идет строго локализованный специфический сенсорный путь. Эти пути как правило, передают сигналы от рецепторов одного типа.

2. От каждого специфического сенсорного пути отходят коллатерали к ретикулярной формации, в результате чего она является структурой конвергенции различных специфических путей и формирования мультимодальных или неспецифических путей, кроме того, ретикулярная формация является местом межанализаторного взаимодействия.

3. Имеет место многоканальность проведения возбуждения от рецепторов к коре (специфические и неспецифичекие пути), что обеспечивает надежность передачи информации.

4. При передаче возбуждения происходит многократное переключение возбуждения на различных уровнях ЦНС. Выделяют три основных переключающих уровня:

– спинальный или стволовой (продолговатый мозг);

– зрительный бугор;

– соответствующая проекционная зона коры головного мозга.

Вместе с тем, в пределах сенсорных путей существуют афферентные каналы срочной передачи информации (без переключении) в высшие мозговые центры. Полагают, что по этим каналам осуществляется преднадстройка высших мозговых центров к восприятию последующей информации. Наличие таких путей является признаком совершенствования конструкции мозга и повышения надежности сенсорных систем.

5. Кроме специфических и неспецифических путей существуют так называемые ассоциативные таламо-кортикальные пути, связанные с ассоциативными областями коры больших полушарий. Показано, что с деятельностью таламо-кортикальных ассоциативных систем связана межсенсорная оценка биологической значимости стимула и др. Таким образом, сенсорная функция осуществляется на основе взаимосвязанной деятельности специфических, неспецифических и ассоциативных образований мозга, которые и обеспечивают формирование адекватного адаптивного поведения организма.

Свойства коркового отдела анализаторов следующие.

1. Каждая сенсорная система (каждый анализатор) имеет проекцию в кору больших полушарий. Корковый отдел анализаторов имеет центральную часть и окружающую ее ассоциативную зону (по представлению И. П. Павлова — «ядро» и рассеянные элементы). Центральная часть коркового отдела анализатора состоит из высокодифференцированных в функциональном отношении нейронов, которые осуществляют высший анализ и синтез информации, поступающей к ним. Ассоциативные корковые зоны представлены менее дифференцированными нейронами, способных к выполнению простейших функций. Синтез и анализ афферентных импульсов этими клетками осуществляется в элементарной, примитивной форме.

2. Одной из общих черт организации сенсорных систем является принцип двойственной проекции их в кору больших полушарий. Этот принцип тесно связан с многоканальностью проводящих путей и выражается в осуществлении двух различных типов корковых проекций, которые можно разделить на первичные и вторичные проекции. Первичные и вторичные проекционные зоны окружены ассоциативными корковыми зонами той же сенсорной системы. Примером двойственной проекции в коре головного мозга может служить представительство вкусового анализатора. Его первичная корковая проекция представлена, по-видимому, орбитальной областью коры, так как именно здесь при раздражении рецепторов языка вызванные ответы возникают с самым коротким латентным периодом и имеют самую высокую амплитуду. Вторичной проекционной областью коры вкусового анализатора является соматосенсорная область. Здесь вызванные ответы возникают значительно позже, чем в орбитальной области, и амплитуда их меньше.

3. Взаимодействие анализаторов на корковом уровне осуществляется за счет ассоциативных корковых зон и за счет наличия полимодальных нейронов.

Взаимодействие анализаторов. Деятельность одних анализаторов находится в зависимости от деятельности других, причем, может наблюдаться как усиление деятельности анализатора, так и ее ослабление.

Взаимодействие анализаторов осуществляется на различных уровнях — спинальном, ретикулярном и таламо-кортикальном. Особенно широкая интеграция сигналов наблюдается в нейронах ретикулярной формации. Интеграция сигналов высшего порядка осуществляется на корковом уровне. В результате множественных связей с нижележащими уровнями анализаторов и неспецифических систем многие нейроны коры приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов различной природы. Это особенно свойственно клеткам ассоциативных областей, а также моторной зоне коры больших полушарий. Пирамидные клетки этой области коры являются общим конечным путем слуховых, зрительных, тактильных и других сигналов.

3 КРАТКОВРЕМЕННАЯ И ДОЛГОВРЕМЕННАЯ ПАМЯТЬ

 

Память — одна из психических функций и видов умственной деятельности, предназначенная сохранять, накапливать и воспроизводить информацию. Способность длительно хранить информацию о событиях внешнего мира и реакциях организма и многократно использовать её в сфере сознания для организации последующей деятельности.

Существуют различные типологии памяти:

– по сенсорной модальности — зрительная (визуальная) память, моторная (кинестетическая) память, звуковая (аудиальная) память, вкусовая память, болевая память;

– по содержанию — образная память, моторная память, эмоциональная память;

– по организации запоминания — эпизодическая память, семантическая память, процедурная память;

– по временным характеристикам — долговременная память, кратковременная память, ультракратковременная память;

– по наличию цели — произвольная и непроизвольная;

– по наличию средств — опосредованная и неопосредованная;

–– по уровню развития — моторная, эмоциональная, образная, словесно-логическая.

Пионером в исследовании памяти человека считается Герман Эббингауз, ставивший эксперименты на себе (основной методикой было заучивание бессмысленных списков слов или слогов).

Физиологические исследования обнаруживают два основных вида памяти: кратковременная и долговременная. Одно из важнейших открытий Эббингауза состояло в том, что если список не очень велик (обычно 7), то его удаётся запомнить после первого прочтения (обычно список элементов, которые можно запомнить сразу, называют объёмом кратковременной памяти).

Другой закон, установленный Эббингаузом, — количество сохраняющегося материала зависит от промежутка времени с момента заучивания до проверки (так называемая «кривая Эббингауза«). Был открыт позиционный эффект (возникающий, если запоминаемая информация по объёму превышает кратковременную память). Он заключается в том, что лёгкость запоминания данного элемента зависит от места, которое он занимает в ряду (легче запоминаются первые и последние элементы).

Считается, что кратковременная память основана на электрофизиологических механизмах, поддерживающих возбуждение связанных нейронных систем. Долговременная память фиксируется структурными изменениями в отдельных клетках, входящими в состав нейронных систем, и связана с химической трансформацией, образованием новых веществ.

Кратковременная память существует за счет временных паттернов нейронных связей, исходящих из областей фронтальной (особенно дорсолатеральной, префронтальной) и теменной коры. Сюда попадает информация из сенсорной памяти. Кратковременная память позволяет вспомнить что-либо через промежуток времени от нескольких секунд до минуты без повторения. Ее емкость весьма ограничена. Джордж Миллер во время своей работы в Bell Laboratories провел опыты, показывающие, что емкость кратковременной памяти составляет 7±2 объекта (название его знаменитой работы гласит «Волшебное число 7±2»). Современные оценки емкости кратковременной памяти несколько ниже, обычно 4 – 5 объектов, причем известно, что емкость кратковременной памяти увеличивается за счет процесса, называемого «чанкинг» (группировка объектов). Например, если предъявить строку

ФСБКМСМЧСЕГЭ

человек будет способен запомнить только несколько букв. Однако, если та же информация будет представлена иным образом:

ФСБ КМС МЧС ЕГЭ

человек сможет запомнить гораздо больше букв потому, что он способен группировать (объединять в цепочки) информацию о смысловых группах букв (в английском оригинале: FBIPHDTWAIBM и FBI PHD TWA IBM). Также Херберт Саймон показал, что идеальный размер для чанков букв и цифр, неважно осмысленных или нет, составляет три единицы. Возможно, в некоторых странах это отражается в тенденции представлять телефонный номер как несколько групп по 3 цифры и конечной группы из 4-х цифр, разделенных на 2 группы по две.

Кратковременная память характеризуется ограниченностью ее объема (в среднем 7±2). При переполнении объема кратковременной памяти человека вновь поступающая информация частично вытесняет хранящуюся там, и последняя безвозвратно исчезает. Кратковременная память выступает в роли обязательного промежуточного хранилища и фильтра, перерабатывающего самый большой объем информации, сразу отсеивающего ненужную и оставляющего потенциально полезную.

Существуют гипотезы о том, что кратковременная память опирается преимущественно на акустический (вербальный) код для хранения информации и в меньшей степени на зрительный код. Конрад (1964) показал, что испытуемым труднее вспоминать наборы слов, которые акустически подобны.

Хранение в сенсорной и кратковременной памяти обычно имеет жестко ограниченную емкость и длительность, то есть информация остается доступной некоторое время, но не неопределенно долго. Напротив, долговременная память может хранить гораздо большее количество информации потенциально бесконечное время (на протяжении всей жизни). Например, некоторый 7-значный телефонный номер может быть запомнен в кратковременной памяти и забыт через несколько секунд. С другой стороны, человек может помнить за счет повторения телефонный номер долгие годы. В долговременной памяти информация кодируется семантически: Бэддли (Baddeley, 1960) показал, что после 20-минутной паузы испытуемые имели значительные затруднения во вспоминании списка слов с похожим значением (например, большой, огромный, крупный, массивный).

Долговременная память поддерживается более стабильными и неизменными изменениями в нейронных связях, широко распределенных по всему мозгу. Гиппокамп важен при консолидации информации из кратковременной в долговременную память, хотя, по-видимому, собственно в нем информация не хранится. Скорее гиппокамп вовлечен в изменение нейронных связей в период после 3 месяцев от начального обучения.

Одной из первичных функций сна является консолидация информации. Возможно показать, что память зависит от достаточного периода сна между тренировкой и тестом. Причем гиппокамп воспроизводит активность текущего дня во время сна.

Кратковременная и долговременная память взаимосвязаны и работают как единая система. Одна из концепций, описывающих их совместную, взаимосвязанную деятельность, разработана американскими учеными Р.Аткинсоном и Р.Шифрином.

Процесс запоминания может протекать более эффективно, если сосредоточиться на усваиваемом материале. Установлено, что лучше усваивается информация, которая является объектом внимания и сознания, выступает в качестве цели. Таким образом, сокращается объем исходной информации, облегчается работа по ее переработке.

Другим мнемоническим приемом является запоминание путем повторения. Этот механизм основан на том, что запоминаемый материал посредством сознательного повторения удерживается в кратковременной памяти на более длительный срок, чем несколько секунд; повышается шанс перевода информации в долговременное хранилище. Обычно же без повторения в долговременной памяти оказывается лишь то, что находится в сфере внимания.

Одним из возможных механизмов кратковременного запоминания является временное кодирование, то есть отражение запоминаемого материала в виде определенных, последовательно расположенных знаков в слуховой и зрительной системе человека. Как правило, информация перекодируется в акустическую форму, а затем сохраняется в долговременной памяти в смысловой форме. Именно смысл вспоминаемого приходит на память первым, человек в конечном счете может вспомнить желаемое или по крайней мире заменить его тем, что достаточно близко к нему по смыслу. На этом, в частности, основан процесс узнавания когда-то виденного или слышанного.

Особенностью долговременной памяти является то, что она, по мнению Р.Аткинсона и Р.Шифрина, практически неограниченна по объему и длительности хранения в ней информации.

Схема памяти по Р.Аткинсону и Р.Шифрину достаточно хорошо описывает работу кратковременной памяти, но абсолютно не учитывает обратную связь долговременной памяти с кратковременной. Дело в том, что оба типа памяти работают во взаимосвязи и параллельно. В памяти идет постоянная работа по обращению к прошлому опыту, его дополнение новой информацией, а также корректировка усвоенных сведений. Иначе говоря, человеку нет необходимости заучивать то, что он и так хорошо знает. На этом основана ассоциативная память.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

 

  1. Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968.
  2. Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. М., 2010.
  3. Лурия А. Р. Нейропсихология памяти. М., 1974.
  4. Соколов Е. Н., Механизмы памяти, М., 1969.
  5. Столяренко А.М. Физиология высшей нервной деятельности. М., 2010.
  6. Ступина С.Б., Филипьчев А.О. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. М., 2006.

     

     


     

<

Комментирование закрыто.

MAXCACHE: 0.98MB/0.00360 sec

WordPress: 22.76MB | MySQL:123 | 1,794sec